21 Μαρ 2024

 

ΥΒΡΙΔΙΑ

 1.              Εισαγωγή

Η πρώτη αναφορά σε υβρίδια γίνεται στην Γένεση της Παλαιάς Διαθήκης, στο Κεφ. 6 στιχ. 4ο: «οἱ δὲ γίγαντες ἦσαν ἐπὶ τῆς γῆς ἐν ταῖς ἡμέραις ἐκείναις· καὶ μετ᾿ ἐκεῖνο, ὡς ἂν εἰσεπορεύοντο οἱ υἱοὶ τοῦ Θεοῦ πρὸς τὰς θυγατέρας τῶν ἀνθρώπων, καὶ ἐγεννῶσαν ἑαυτοῖς· ἐκεῖνοι ἦσαν οἱ γίγαντες οἱ ἀπ᾿ αἰῶνος, οἱ ἄνθρωποι οἱ ὀνομαστοί» ([1]).

Ο όρος υβρίδιο προέρχεται από τη λατινική hybrida, που σημαίνει «οι απόγονοι μιας εξημερωμένης χοιρομητέρας και ενός αγριόχοιρου», «παιδί ενός ελεύθερου και σκλάβου», κ.τ.λ.([2]). Ο όρος τέθηκε σε δημοφιλή χρήση στα αγγλικά τον 19ο αιώνα, αν και παραδείγματα της χρήσης του έχουν βρεθεί από τις αρχές του 17ου αιώνα ([3]).

Υπάρχει μια δημοφιλής σύμβαση ονομασίας των υβριδίων με την δημιουργία λέξεων που συνδυάστηκαν . Αυτό έγινε κοινό στη δεκαετία του 1920, με την αναπαραγωγή των υβριδίων τίγρης x λιονταριού (liger από το lion και tiger και tigon από το tiger και lion) ([4]). Αυτό επεκτάθηκε αλλά χωρίς σύστημα σε διάφορα άλλα υβρίδια, ή υποθετικά υβρίδια, όπως beefalo (βοϊδοβούβαλο) την δεκαετία του 1960, humanzee (ανθρωποπίθηκος) την δεκαετία του 1980, και cama από δρόμωνα καμήλα (camel) και ένα θηλυκό λάμα (llama) το 1998.

Στη βιολογία, η ταξινόμηση (αγγλιστί. taxonomy από το taxis και –nomia) είναι η επιστημονική μελέτη της ονομασίας, του προσδιορισμού και της ταξινόμησης ομάδων βιολογικών οργανισμών με βάση κοινά χαρακτηριστικά. Οι οργανισμοί ομαδοποιούνται σε ταξινομικές κατηγορίες και οι ομάδες αυτές λαμβάνουν ταξινομική κατάταξη. Οι ομάδες μιας δεδομένης κατάταξης μπορούν να συγκεντρωθούν για να σχηματίσουν μια πιο περιεκτική ομάδα υψηλότερης κατάταξης, δημιουργώντας έτσι μια ταξινομική ιεραρχία.

Οι κύριες τάξεις στη σύγχρονη χρήση είναι το περιβάλλον, το βασίλειο, το φύλο, η τάξη, η οικογένεια, το γένος και τα είδη.

Ο Σουηδός βοτανολόγος Carl Linnaeus θεωρείται ο ιδρυτής του τρέχοντος συστήματος ταξινόμησης, καθώς ανέπτυξε ένα σύστημα κατάταξης γνωστό ως Λινναϊκή ταξινόμηση (αγγλιστί. Linnaean taxonomy) για την κατηγοριοποίηση οργανισμών και την διωνυμική ονοματολογία για την ονομασία οργανισμών.

2.              Τι καθορίζεται σήμερα ως ΥΒΡΙΔΙΟ;

Στη βιολογία ένα υβρίδιο, γνωστό και ως διασταύρωση, είναι το αποτέλεσμα της ανάμειξης, μέσα από την σεξουαλική αναπαραγωγή, δύο ζώων ή φυτών από διαφορετικές φυλές, ποικιλίες, είδη ή γένη. Ο υβριδισμός είναι πολύ πιο συχνός μεταξύ οργανισμών που αναπαράγονται αδιακρίτως, όπως τα μαλακά κοράλλια και μεταξύ των φυτών. Με χρήση της γενετικής ορολογίας, τα υβρίδια μπορούν να οριστούν ως εξής:

2.1           Υβρίδιο.

Αναφέρεται γενικά οποιοσδήποτε απόγονος από την διασταύρωση δύο γενετικά διακριτών ατόμων, και η οποία συνήθως θα οδηγήσει σε έναν υψηλό βαθμό ετεροζυγωτίας, αν και οι όροι υβρίδιο και ετερόζυγο δεν είναι συνώνυμοι.

2.2           Γενετικό Υβρίδιο.

Αναφέρεται σε απόγονο που φέρει δύο διαφορετικούς φαινοτύπους του αυτού γένους (αλληλομορφία).

2.3           Διαρθρωτικό Υβρίδιο.

Αποτέλεσμα από την σύντηξη γαμετών που έχουν διαφορετική δομή σε τουλάχιστον ένα χρωμόσωμα, ως αποτέλεσμα δομικών ανωμαλιών

2.4           Αριθμητικό Υβρίδιο.

Αποτέλεσμα από την σύντηξη γαμετών που έχουν διαφορετικά αριθμητικά σετ χρωμοσωμάτων.

2.5           Απλοειδές Υβρίδιο.

Αποτέλεσμα από την σύντηξη γαμετών έχοντας βάση απλοειδή διαφορετικό αριθμό χρωμοσωμάτων.

2.6           Μόνιμο Υβρίδιο.

Η κατάσταση όπου μόνο ο ετερόζυγος γονότυπος παρουσιάζεται, επειδή όλοι οι ομόζυγοι συνδυασμοί είναι θανατηφόροι.

3.              Τα υβρίδια από πλευράς ταξινόμησης

Είναι απόγονοι που προκύπτουν από τη διασταύρωση μεταξύ δύο ζωικών ειδών ή φυτικών ειδών ([5]) και ταξινομούνται ως εξής:

3.1           Ενδοειδιακά. Τα υβρίδια μεταξύ διαφορετικών υποειδών μέσα σε ένα είδος, όπως μεταξύ της τίγρης της Βεγγάλης και της τίγρης της Σιβηρίας, είναι γνωστά ως ενδοειδιακά υβρίδια. Τα ενδογενειακά υβρίδια είναι γνωστό ότι εμφανίζονται εξαιρετικά σπάνια (όπως τα υβρίδια φραγκόκοτες).

3.2           Διαειδικά. Τα υβρίδια μεταξύ διαφορετικών ειδών εντός του ίδιου γένους, όπως μεταξύ λιονταριών και τίγρεων, είναι μερικές φορές γνωστά ως διαειδικά υβρίδια ή διασταυρώσεις είδους. Τα διαειδικά υβρίδια δημιουργούνται με ζευγάρωμα δύο ειδών, συνήθως μέσα από το ίδιο γένος. Οι απόγονοι εμφανίζουν χαρακτηριστικά και των δύο γονέων. Οι απόγονοι μιας διαειδικής διασταύρωσης είναι συχνά στείροι. Έτσι, η υβριδική στειρότητα εμποδίζει τη μετακίνηση γονιδίων από το ένα είδος στο άλλο, διατηρώντας και τα δύο είδη ξεχωριστά ([6]).

Η στειρότητα αποδίδεται συχνά στον διαφορετικό αριθμό χρωμοσωμάτων μεταξύ των δύο ειδών. Για παράδειγμα, τα γαϊδούρια έχουν 62 χρωμοσώματα, ενώ τα άλογα έχουν 64 χρωμοσώματα, ενώ τα γαϊδουρομούλαρα και τα αλογομούλαρα έχουν 63 χρωμοσώματα.           Γαϊδουρομούλαρα, αλογομούλαρα, και άλλα στείρα διαειδικά υβρίδια δεν μπορούν να παράγουν βιώσιμους γαμέτες, επειδή οι διαφορές στη δομή των χρωμοσωμάτων εμποδίζουν την κατάλληλη σύζευξη και διαχωρισμό κατά τη διάρκεια της μείωσης. Η μείωση διαταράσσεται, και βιώσιμα σπερματοζωάρια και ωάρια δεν σχηματίζονται. Ωστόσο, έχει παρατηρηθεί γονιμότητα στα θηλυκά γαϊδουρομούλαρα ([7]) με γάιδαρο ως γαμέτη-πατέρα.

3.3           Διαγενειακά. Τα υβρίδια μεταξύ διαφορετικών γενών (όπως μεταξύ προβάτων και αιγών) είναι γνωστά ως διαγενειακά υβρίδια. Υβρίδια ζώων μεταξύ διαφορετικών ταξινομιών (ταξινομικά μη συγκρίσιμων, ασύμβατων), δεν είναι γνωστά.

4.              Τύποι υβριδίων Ανάλογα με τους γονείς, υπάρχουν διαφορετικοί τύποι υβριδίων ([8]).

4.1           Τα μονά διασταυρούμενα υβρίδια προκύπτουν από την διασταύρωση μεταξύ δύο αληθινών οργανισμών αναπαραγωγής που παράγει μια γενιά, την F1 που ονομάζεται υβρίδιο F, όπου το F1 είναι συντομογραφία του Filial 1 και δηλοί τον πρώτο απόγονο. Η διασταύρωση μεταξύ δύο διαφορετικών ομόζυγων γραμμών παράγει ένα υβρίδιο F1 που είναι ετερόζυγος. έχοντας δύο αλληλόμορφα, ένα από κάθε γονέα και συνήθως το ένα είναι το κυρίαρχο και το άλλο το υποχωρούν. Συνήθως, η γενιά F1 είναι επίσης φαινοτυπικά ομοιογενής, παράγοντας απογόνους που είναι όλοι παρόμοιοι μεταξύ τους.

4.2           Τα διπλά διασταυρούμενα υβρίδια προκύπτουν από την διασταύρωση μεταξύ δύο διαφορετικών F1 υβριδίων ([9]).

4.3           Τα τρίδρομα διασταυρούμενα υβρίδια προκύπτουν από τη διασταύρωση μεταξύ ενός υβριδικού F1 και μιας ενδογενούς γραμμής ([10]).

4.4           Τα τριπλής διασταύρωσης υβρίδια προκύπτουν από τη διασταύρωση δύο διαφορετικών υβριδίων τριπλής διασταύρωσης.

4.5           Τα υβρίδια πληθυσμού προκύπτουν από τη διασταύρωση φυτών ή ζώων ενός πληθυσμού με εκείνα άλλου πληθυσμού. Περιλαμβάνουν διασταυρώσεις των αυτών δύο ειδών όπως τα διαειδικά υβρίδια ή διασταυρώσεις μεταξύ των διαφορετικών φυλών.

4.6           Το σταθερό υβρίδιο είναι ένας φυτοκομικός όρος, που συνήθως αναφέρεται σε ένα ετήσιο φυτό το οποίο, εάν καλλιεργείται και εκτραφεί σε μια μικρή μονοκαλλιέργεια χωρίς εξωτερική γύρη (π.χ. σε ένα θερμοκήπιο με φιλτραρισμένο με αέρα) θα παράγει απογόνους που είναι «αληθείς στον τύπο» σε σχέση με τον φαινότυπο δηλαδή, έναν πραγματικό οργανισμό αναπαραγωγής ([11]).

4.7           Τα υβριδικά είδη προκύπτουν από υβριδικούς πληθυσμούς που εξελίσσονται αναπτύσσοντας αναπαραγωγικά εμπόδια κατά των γονέων τους μέσω της υβριδικής εξειδίκευσής τους ([12]).

5.                  Είδη υβριδίων

Αν και δεν είναι συνηθισμένο, μερικά είδη ζώων έχουν αναγνωριστεί ως αποτέλεσμα της υβριδοποίησης. Η μύγα Lonicera (φρουτόμυγα) είναι ένα παράδειγμα ενός νέου ζωικού είδους που προέκυψε από τον φυσικό υβριδισμό.

Ο αμερικανικός κόκκινος λύκος φαίνεται να είναι ένα υβρίδιο μεταξύ του γκρίζου λύκου και του κογιότ ([13]), αν και η ταξινομική θέση του έχει αποτελέσει αντικείμενο διαμάχης ([14]), ([15]), ([16]).

 Ο ευρωπαϊκός βρώσιμος βάτραχος φαίνεται να είναι ένα είδος, αλλά είναι στην πραγματικότητα ένα ημιμόνιμο υβρίδιο μεταξύ βατράχων λιμνών και βατράχων βάλτων. Ο βρώσιμος πληθυσμός βατράχων εξαρτάται από την παρουσία τουλάχιστον ενός από τα μητρικά είδη που πρέπει να διατηρηθούν ([17]).

Τα στοιχεία που βρέθηκαν σε έργα ζωγραφικής σπηλαίων δείχνουν ότι ο ευρωπαίος βίσωνας είναι απόγονος του βίσωνα Χιγκς (Higgs bison), ενός φυσικού υβρίδιου μεταξύ βοδιού και βίσωνα στέπας ([18]), ([19]).

Τα υβριδικά είδη φυτών είναι πολύ πιο κοινά από τα ζώα. Πολλά από τα είδη των καλλιεργειών είναι υβρίδια, και ο υβριδισμός φαίνεται να είναι ένας σημαντικός παράγοντας ειδικοποίησης σε ορισμένες ομάδες φυτών.

6.              Παραδείγματα υβριδικών ζώων και ζωικών πληθυσμών που προέρχονται από υβρίδια

6.1           Θηλαστικά

6.1.1     Ιπποειδή υβρίδια

Γαϊδαρομούλαρο, υβρίδιο θηλυκού αλόγου και αρσενικού γαϊδουριού. Αλογομούλαρο, υβρίδιο θηλυκού γαϊδουριού και αρσενικού αλόγου. Αμφότερα, είναι παραδείγματα αμοιβαίων υβριδίων.

6.1.2     Ζεβροειδή υβρίδια

          Zeedonk ή Zonkey, για αμοιβαία υβρίδια ζέβρας/γαϊδουριού. Zorse, για αμοιβαία υβριδία ζέβρας/αλόγου Zony (γενικός όρος) για αμοιβαία υβρίδια ζέβρας/πόνυ ή Zetland, ένας ειδικός όρος για αμοιβαία υβρίδια του Shetland pony/ζέβρας. Υβρίδιο γαϊδάρου από διασταύρωση γαϊδουριού και όναγρου

6.1.3     Βοοειδή υβρίδια

          Dzo, zo ή yakow, υβρίδιο ενδημικού ταύρου/αγελάδας με γιακ (yak). Beefalo, γόνιμο υβρίδιο διασταύρωσης ενός αμερικανικού βίσωνα και μιας ενδημικής αγελάδας και με τα γενετικά στοιχεία του έχει αναταξινομηθεί πρόσφατα σε ίδιο γένος, το Bos. Żubroń, ένα υβρίδιο μεταξύ του ευρωπαϊκού βίσωνα wisent και ενδημικής αγελάδας. Higgs bison, ένα φυσικό υβρίδιο μεταξύ του εξαφανισμένου είδους aurochs (Bos primigenius) και του βίσωνα στέπας που εμφανίστηκε κατά την Πλειστόκαινο πριν από 5.400 χρόνια στην Αλάσκα και πιθανότατα υπήρξε ο πρόγονος του wisent. Το υβρίδιο αιγοπροβάτων είναι η διασταύρωση μεταξύ ενός προβάτου και μιας κατσίκας, τα οποία ανήκουν σε διαφορετικά γένη.

6.1.4     Αρκτίδες (Ursidae)

            Το υβρίδιο Ursid με γονείς από δύο διαφορετικά είδη ή υποείδη της οικογένειας της αρκούδας, όπως το υβρίδιο της πολικής αρκούδας, συμβαίνουν μεταξύ μαύρων αρκούδων, καφέ αρκούδων και πολικών αρκούδων.

6.1.5     Αιλουρίδες

            Το υβρίδιο Felid, είναι ένα από τα πολλά υβρίδια μεταξύ διαφόρων ειδών της οικογένειας των γατών Felidae. Το υβρίδιο Savannah cat (γάτα Σαβάνας), είναι μια γόνιμη φυλή που δημιουργήθηκε αρχικά από διασταύρωση της αγριόγατας Αφρικής (Leptailurus serval) και της ενδημικής γάτας (Felis catus). Ένα υβρίδιο από διασταύρωση μιας τίγρης της Βεγγάλης και μιας τίγρης της Σιβηρίας είναι ένα παράδειγμα ενός ενδοειδωτικού υβριδικού. Περιλαμβάνει επίσης τις τίγρεις Ινδοκίνας και Σουμάτρας. Το υβρίδιο Pumapard δημιουργήθηκε από διασταύρωση ενός πούμα και μιας λεοπάρδαλης. Τα υβρίδια Ligers που δημιουργήθηκαν με διασταυρώσεις λιονταριού και τίγρεως) και tigons που δημιουργήθηκαν με διασταυρώσεις τίγρη και λέαινας. Το υβρίδιο Jaguar (πάνθηρ) όπως το lijagulep είναι διασταυρώσεις αρσενικού λιονταριού και θηλυκού ιαγουάρου-λεοπάρδαλης. Διάφορες άλλες διασταυρώσεις γατών είναι γνωστές και περιλαμβάνουν τον λύγκα, (Lynx), τον κόκκινο λύγκα bobcat (Lynx rufus), την λεοπάρδαλη, την αγριόγατα (serval), κ.τ.λ. Τα υβρίδια Liligers είναι διασταυρώσεις μεταξύ ενός αρσενικού λιονταριού και του υβριδίου liger (διασταύρωση αρσενικού λιονταριού και τίγρης). Τα υβρίδια Bengals είναι μια γόνιμη διασταύρωση της ασιατικής λεοπάρδαλης (Prionailurus bengalensis) και της ενδημικής γάτας (Felis catus).

6.1.6         Κυνίδες

            Γόνιμα υβρίδια συμβαίνουν μεταξύ κογιότ, λύκων, Ντίνγκο, τσακαλιών και κατοικίδιων σκυλιών.

6.1.7         Ρινοκερατίδες

Υβρίδια μεταξύ μαύρων και λευκών ρινόκερων έχουν αναγνωριστεί.

6.1.8         Καμηλίδες

            Υβριδική καμήλα, διασταύρωση της Βακτριανής καμήλας και της Αραβικής καμήλας (δρόμων) ([20])

6.1.9         Φαλαινίδες, Φαλαινοπτερίδες, Φυσητηρίδες.

Γόνιμο αλλά πολύ σπάνιο υβρίδιο Wholphin, μεταξύ της φάλαινας (Pseudorca crassidens) και του δελφινιού Tursiops australis.

6.1.10     Ελεφαντίδες

Μοναδική και μη επαναληφθείσα διασταύρωση που έγινε στον ζωολογικό πάρκο της πόλης Chester της Βρετανίας, μεταξύ ενός αφρικανικού ελέφαντα και μιας ασιατικής ελεφαντίνας.

6.1.11     Ανθρωπίδες

            Υβρίδια μεταξύ ουρακοτάγκων του Βόρνεο και της Σουμάτρας έχουν δημιουργηθεί από ζώα σε αιχμαλωσία.

 6.2               Πτηνά

            Ο μούλος (mule) είναι γνωστό υβρίδιο καναρινιού και καρδερίνας. Η πιο συνηθισμένη διασταύρωση είναι με θηλυκό καναρίνι λόγο απώλειας των αγρίων ενστίκτων. Οι απόγονοι είναι στείροι με ελάχιστες εξαιρέσεις. Διακρίνονται γιατί μαθαίνουν να μιμούνται άλλες φωνές ωδικών πτηνών καθώς και για τα περίεργα χρώματά τους. Υβρίδιο κουκουβάγιας από διασταύρωση της συνηθισμένης διάστικτης κουκουβάγιας (Strix occidentalis) με την γραμωτή κουκουβάγια (Strix varia). Το υβρίδιο perlin είναι διασταύρωση μεταξύ των γερακιών (Falco peregrinus) και (Falco columbarius). Τα υβρίδια πάπιας είναι διαφυλικές διασταυρώσεις πάπιας με κατοικίδια πτηνά, συμπεριλαμβανομένων των κοτόπουλων, των πτηνών της Γουινέας και των παγωνιών. Η πάπια μούλος είναι ένα στείρο υβρίδιο διασταύρωσης της πάπιας Cairina moschata domestica με την πάπια Anas platyrhynchos domesticus. Τα υβρίδια γλάρων εμφανίζονται αρκετά συχνά ως διασταύρωση στη φύση.

  

 6.3    Ερπετά

Το υβρίδιο ιγκουάνα (iguana), ένα υβρίδιο μίας διασταύρωσης που προκύπτει από φυσική διασταύρωση μεταξύ αρσενικού θαλάσσιου ιγκουάνα και θηλυκού ιγκουάνα ξηράς από τα τέλη της δεκαετίας του 2000.

 Το υβρίδιο Crestoua, προκύπτει από τη φυσική διασταύρωση μεταξύ του Rhacodactylus Ciliatus (crested gecko) και του Rhacodactylus Chahoua.

Το νερόφιδο, καλαμποκόφιδο ή κολουβρίδα της ταξινομίας φυλών (Colubrid), έχει αποδειχθεί ότι παράγει γόνιμους υβριδικούς απογόνους. Με 249 γένη, είναι η μεγαλύτερη οικογένεια φιδιών. Τα πρώτα είδη χρονολογούνται από την Ολιγόκαινο εποχή. Τα φίδια Colubrid βρίσκονται σε κάθε ήπειρο εκτός από την Ανταρκτική.

            Ο υβριδισμός μεταξύ του ενδημικού κουβανέζικου κροκόδειλου (Crocodylus rhombifer) και του ευρέως κατανεμημένου αμερικανικού κροκόδειλου (Crocodylus acutus) προκαλεί προβλήματα διατήρησης για το πρώτο είδος ως απειλή για τη γενετική ακεραιότητά του ([21]).

            Θαλάσσιος κροκόδειλος(Crocodylus porosus), διασταυρώθηκε με τον Σιαμέζικο κροκόδειλο (Crocodylus siamensis) σε αιχμαλωσία και δημιούργησαν απογόνους οι οποίοι σε πολλές περιπτώσεις έχουν πάνω από 6 μέτρα μήκος. Είναι πιθανό ότι η άγρια υβριδοποίηση συνέβη ιστορικά σε μέρη της νοτιοανατολικής Ασίας.

            Πολλά είδη βόα και πύθωνα είναι γνωστό ότι παράγουν υβρίδια. Ωστόσο, τα περισσότερα από αυτά συλλαμβάνονται μόνο σε αιχμαλωσία. Σε αντίθεση με τη δημοφιλή πεποίθηση, τα υβρίδια διασταύρωσης βόα-πύθωνα δεν είναι δυνατόν λόγω των διαφορετικών αναπαραγωγικών λειτουργιών τους. Οι βόες παράγουν υβρίδια μόνο με άλλα είδη βόα, και οι πύθωνες παράγουν υβρίδια μόνο με άλλα είδη πύθωνα.

6.4               Αμφίβια

            Ιαπωνικές και κινεζικές γιγαντιαίες σαλαμάνδρες έχουν δημιουργήσει υβρίδια που απειλούν την επιβίωση των ιαπωνικών γιγάντιων σαλαμάνδρων λόγω του ανταγωνισμού για παρόμοιους πόρους διατροφής στην Ιαπωνία ([22]).

Οι Cryptobranchidae είναι μια οικογένεια πλήρως υδρόβιων σαλαμάνδρων κοινώς γνωστών ως γιγαντιαίες σαλαμάνδρες. Ένα μόνο είδος, ο δαμαστής της κόλασης (Cryptobranchus alleganiensis), κατοικεί στις ανατολικές Ηνωμένες Πολιτείες, με είδη που κατοικούν επίσης στην Κίνα και την Ιαπωνία. Είναι τα μεγαλύτερα ζωντανά αμφίβια που είναι γνωστά σήμερα. Η ιαπωνική γιγαντιαία σαλαμάνδρα (Andrias japonicus) φτάνει σε μήκος μέχρι το 1,5 μ., τρέφεται τη νύχτα με ψάρια και καρκινοειδή και είναι γνωστό ότι ζει για περισσότερα από 50 χρόνια σε αιχμαλωσία. Η γιγαντιαία σαλαμάνδρα της Νότιας Κίνας (Andrias sligoi) μπορεί να φθάσει σε μήκος το 1,8 μ.

6.5               Ψάρια

            Το παπαγαλόψαρο, πιθανότατα δημιουργήθηκε από την διασταύρωση κοκκινοκεφάλη κιχλίδας και της κιχλίδας Μίδας.

            Μια ομάδα περίπου 50 υβριδίων μεταξύ του αυστραλιανού μαυροπτέρυγου καρχαρία και του μεγαλύτερου κοινού καρχαρία βρέθηκε στην Ανατολική Ακτή της Αυστραλίας το 2012. Αυτή είναι η μόνη γνωστή περίπτωση υβριδισμού στους καρχαρίες ([23]). Η ασημένια λεστιά και η κοινή λεστιά (ή λιστιά) παράγουν συνήθως στείρα υβρίδια.      Το tiger muskie είναι ένα στείρο υβρίδιο διασταύρωσης μεταξύ λούτσου των ποταμών και τούρνας.

6.6               Έντομα

Killer bee, γνωστή ως «μέλισσα δολοφόνος», είναι ένα υβρίδιο του είδους της Ευρωπαϊκής μέλισσας, η οποία αρχικά παράχθηκε από τη διασταύρωση της πεδινής μέλισσας της Ανατολικής Αφρικής, με διάφορες Ευρωπαϊκές μέλισσες όπως την Ιταλική μέλισσα Α κατά τη διάρκεια μιας προσπάθειας να αναπαραχθεί ένα στέλεχος των μελισσών που θα παράγουν περισσότερο μέλι και να προσαρμοστεί καλύτερα στις τροπικές συνθήκες.

Οι πεταλούδες Αλφάλφα (Colias eurytheme) και Φιλοδίκη (C. Philodice) έχουν διατηρήσει αρκετή γενετική συμβατότητα για την παραγωγή γόνιμων υβριδικών απογόνων ([24]), (26)

7.                  Φυτά και φυτικοί πληθυσμοί που προέρχονται από υβρίδια

Πολλά υβριδικά φυτά δημιουργούνται από τον άνθρωπο, αλλά και πολλά φυσικά υβρίδια εμφανίζονται επίσης. Τα είδη φυτών υβριδίζονται ευκολότερα από τα ζωικά είδη, και τα υβρίδια που προκύπτουν είναι συχνότερα γόνιμα υβρίδια και μπορούν να αναπαραχθούν, αν και εξακολουθούν να υπάρχουν στείρα υβρίδια και επιλεκτική υβριδική αποβολή όπου οι απόγονοι είναι λιγότερο ικανοί να επιβιώσουν και έτσι εξαλείφονται προτού να μπορέσουν να αναπαραχθούν.

Ορισμένα είδη φυτών είναι αποτέλεσμα υβριδισμού και πολυπλοειδισμού με πολλά είδη φυτών να διασταυρώνονται εύκολα και να παράγουν βιώσιμους σπόρους. Η διάκριση μεταξύ κάθε είδους συχνά διατηρείται με γεωγραφική απομόνωση ή διαφορές στην περίοδο ανθοφορίας. Δεδομένου ότι τα φυτά υβριδίζονται συχνά χωρίς πολλή εργασία, υβρίδιά τους δημιουργούνται συχνά από τους ανθρώπους προκειμένου να παράγουν βελτιωμένα φυτά. Αυτές οι βελτιώσεις μπορούν να περιλαμβάνουν την παραγωγή περισσότερων ή βελτιωμένων σπόρων, φρούτων ή άλλων φυτικών μερών για κατανάλωση, ή για να κάνουν ένα φυτό πιο χειμερινό ή ανθεκτικό στη θερμότητα, ή να βελτιώσουν την ανάπτυξη ή την εμφάνισή του για χρήση στη φυτοκομία. Γίνεται πολλή δουλειά με τα υβρίδια για την παραγωγή ανθεκτικών στις ασθένειες φυτών τόσο για γεωργικές όσο και για κηπευτικές καλλιέργειες. Σε πολλά είδη φυτών, ο υβριδισμός χρησιμοποιείται για την παραγωγή μεγαλύτερων και πιο φανταχτερών λουλουδιών με νέα χρώματα. Ο υβριδισμός μπορεί να περιοριστεί στο επιθυμητό μητρικό είδος με την χρήση σακούλας επικονίασης.

Πολλά φυτικά γένη και είδη έχουν την προέλευσή τους στην πολυπλοειδία. Η αυτοπολυπλοειδία προκύπτει από τον ξαφνικό πολλαπλασιασμό του αριθμού των χρωμοσωμάτων σε τυπικούς φυσιολογικούς πληθυσμούς που προκαλούνται από τον αποτυχημένο διαχωρισμό των χρωμοσωμάτων κατά τη διάρκεια της μείωσης. Τα τετραπλοειδή (φυτά με τέσσερα σύνολα χρωμοσωμάτων αντί για δύο) είναι κοινά σε διάφορες ομάδες φυτών και με την πάροδο του χρόνου αυτά τα φυτά μπορούν να διαφοροποιηθούν σε διαφορετικά είδη από την κανονική διπλοειδή γραμμή. Στην Oenothera lamarchiana το διπλοειδές είδος έχει 14 χρωμοσώματα και αυτό το είδος έχει από μόνο του, δημιουργήσει φυτά με 28 χρωμοσώματα στα οποία έχει δοθεί το όνομα Oenothera gigas. Όταν σχηματίζονται υβρίδια μεταξύ των τετραπλοειδών και του διπλοειδούς πληθυσμού, οι απόγονοι που προκύπτουν τείνουν να είναι στείρα τριπλοειδή, σταματώντας έτσι αποτελεσματικά την ανάμειξη των γονιδίων μεταξύ των δύο ομάδων φυτών (εκτός αν τα διπλοειδή, σε σπάνιες περιπτώσεις, παράγουν μη επαγόμενους γαμέτες).

Η στειρότητα σε ένα μη πολυπλοειδές υβρίδιο είναι συχνά αποτέλεσμα του αριθμού χρωμοσωμάτων. Εάν οι γονείς είναι διαφορετικού αριθμού ζεύγους χρωμοσωμάτων, οι απόγονοι θα έχουν έναν περιττό αριθμό χρωμοσωμάτων, αφήνοντάς τους ανίκανους να παραγάγουν χρωμοσωμικά ισορροπημένους γαμέτες ([25]). Μολονότι αυτό είναι ανεπιθύμητο σε μια καλλιέργεια όπως το σιτάρι, όπου η καλλιέργεια που δεν παράγει σπόρους θα ήταν άσκοπη, εν τούτοις, αποτελεί ελκυστικό χαρακτηριστικό σε ορισμένους καρπούς. Οι τριπλοειδείς μπανάνες και τα καρπούζια καλλιεργούνται σκόπιμα επειδή δεν παράγουν σπόρους (είναι παρθενόκαρπα).

 8.                  Η ετέρωση στα ζώα και στα φυτά

Ετέρωση (Heterosis) ή υβριδικό σθένος, ή βελτίωση της αναπαραγωγής, είναι η βελτιωμένη ή η αυξημένη λειτουργία οποιασδήποτε βιολογικής ποιότητας σε έναν υβριδικό απόγονο. Ένας απόγονος είναι ετερωτικός εάν τα χαρακτηριστικά του ενισχύονται ως αποτέλεσμα της ανάμειξης των γενετικών συνεισφορών των γονέων του.

Τα υβρίδια είναι μερικές φορές ισχυρότερα από οποιαδήποτε ποικιλία γονέων, ένα φαινόμενο πιο συνηθισμένο στα υβρίδια φυτών, τα οποία όταν υπάρχουν είναι γνωστά ως ετέρωση, υβριδικό σθένος ή πλεονέκτημα ετεροζυγώτη ([26]). Ένας υπερβατικός φαινότυπος είναι ένας φαινότυπος που παρουσιάζει πιο ακραία χαρακτηριστικά από οποιοδήποτε των μητρικών γραμμών ([27]). Οι γενετιστές φυτών χρησιμοποιούν διάφορες τεχνικές για την παραγωγή υβριδίων, συμπεριλαμβανομένης της αναπαραγωγής γραμμών και του σχηματισμού σύνθετων υβριδίων. Ένα οικονομικά σημαντικό παράδειγμα είναι ο υβριδικός αραβόσιτος, ο οποίος παρέχει ένα σημαντικό πλεονέκτημα απόδοσης σπόρων σε σχέση με τις ανοικτά γονιμοποιημένες ποικιλίες. Οι υβριδικοί σπόροι κυριαρχούν στην εμπορική αγορά αραβοσίτου στις Ηνωμένες Πολιτείες, τον Καναδά και σε πολλές άλλες μεγάλες χώρες παραγωγής αραβοσίτου ([28]).

Όταν δύο διαφορετικοί τύποι οργανισμών αναπαράγονται μεταξύ τους, τα υβρίδια που προκύπτουν έχουν συνήθως ενδιάμεσα χαρακτηριστικά, π.χ., ο ένας γονέας έχει κόκκινα λουλούδια, ο άλλος έχει λευκό, και τα υβριδικά, ροζ λουλούδια. Συνήθως, τα υβρίδια συνδυάζουν επίσης τα γνωρίσματα που βλέπουν μόνο χωριστά σε έναν γονέα ή άλλο, π.χ., ένα υβρίδιο πουλιών να συνδυάσει το κίτρινο κεφάλι ενός γονέα με την πορτοκαλί κοιλιά του άλλου.

Σε ένα υβρίδιο, κάθε χαρακτηριστικό που εμπίπτει εκτός του φάσματος της γονικής παραλλαγής ονομάζεται ετερωτικό (υβριδικό σθένος, σφρίγος). Τα ετερωτικά υβρίδια έχουν νέα χαρακτηριστικά, δηλαδή, δεν είναι ενδιάμεσα. Η θετική ετέρωση παράγει πιο ισχυρά υβρίδια, ισχυρότερα ή μεγαλύτερα, ενώ ο όρος αρνητική ετέρωση αναφέρεται σε ασθενέστερα ή μικρότερα υβρίδια.

Η ετέρωση είναι κοινή τόσο σε ζωικά όσο και φυτικά υβρίδια. Για παράδειγμα, τα υβρίδια μεταξύ ενός λιονταριού και μιας τίγρης (ligers) είναι πολύ μεγαλύτερα από οποιονδήποτε από τους δύο προγονικούς, ενώ μεταξύ ενός τίγρη και μιας λέαινας (tigon) είναι μικρότερο.

Επίσης, τα υβρίδια μεταξύ του κοινού φασιανού (Phasianus colchicus) και των κατοικίδιων πτηνών (Gallus gallus) είναι μεγαλύτερα από οποιονδήποτε από τους γονείς τους, όπως και αυτά που παράγονται μεταξύ του κοινού φασιανού και της κότας χρυσού φασιανού (Chrycolophus pictus). Οι οπίσθιοι όνυχες απουσιάζουν στα υβρίδια του προηγούμενου τύπου, καίτοι παρόντα και στους δύο γονείς.

 

9.                  Παραδείγματα φυτικών υβριδίων

Το σύμβολο πολλαπλασιασμού × (χωρίς πλάγια γραφή) υποδεικνύει ένα υβρίδιο στη λατινική διωνυμική ονοματολογία. Τοποθετημένο πριν από το διώνυμο δείχνει ένα υβρίδιο μεταξύ των ειδών από διαφορετικά γένη (ενδογενές υβρίδιο):

 × Fatshedera lizei, ένα υβρίδιο διασταύρωσης Κισσού (Hedera helix) και της Ιαπωνικής Αράλιας (Fatsia japonica)

 × Heucherella, ένα υβρίδιο διασταύρωσης γένους Εουχέρας (Heuchera) και Τιάρας (Tiarella)

× Philageria veitchii, ένα υβρίδιο διασταύρωσης μεταξύ ερυθρής Λαπαγερίας (Lapageria rosea) και Φιλεσίας (Philesia magellanica)

 Κυπαρίσσι Leyland, (× Cupressocyparis leylandii) υβρίδιο μεταξύ κυπαρισσιού Monterey και κυπαρισσιού Nootka.

Υβρίδιο σιταριού-σίκαλης, (Triticale × Triticosecale). Καλλιεργείται κυρίως για ζωοτροφές, αν και ορισμένα τρόφιμα με βάση το υβρίδιο μπορούν να αγοραστούν σε καταστήματα υγιεινής διατροφής και μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως δημητριακά πρωινού.

Υβρίδιο μεταξύ Ευχάρεως (Eucharis) και Ουρσεολίνας (Urceolina) εγγενές στην Κεντρική Αμερική και τη Νότια Αμερική.

Πλατάνι στον κήπο που βρίσκεται στη νότια γωνία του Chelsea Waterside Park με το όνομα London plane (Platanus orientalis × Platanus occidentalis), thus forming Platanus × acerifolia

Μανόλια (Magnolia champaca × Magnolia montana)

Μέντα, ένα υβρίδιο μεταξύ δυόσμου και υδρόβιας μέντας.

 Quercus × warei (Quercus robur × Quercus bicolor) με το όνομα 'Nadler', πωλούμενο στις Η.Π.Α. με την εμπορική ονομασία Kindred Spirit hybrid oak ως υβρίδιο οξιάς.

Κιτρομανταρίνι (Tangelo), ένα υβρίδιο διασταύρωσης μανταρινιού και φράπας (κίτρου) που μπορεί να αναπτύχθηκε στην Ασία πριν από περίπου 3.500 χρόνια. Καλλιεργούνται ειδικά στη Φλόριντα

Grapefruit, υβρίδιο διασταύρωσης Κίτρου και Τζαμαϊκανού πορτοκαλιού

Σίτος, οι περισσότερες σύγχρονες και αρχαίες φυλές σίτου είναι υβρίδια. Το σιτάρι ψωμιού είναι ένα εξαπλοειδές υβρίδιο τριών άγριων αγρωστωδών. Το σκληρό σιτάρι είναι ένα τετραπλοειδές υβρίδιο δύο άγριων αγρωστωδών


 Βραδυνό Ηράνθεμο, ένα λουλούδι που έγινε αντικείμενο των φημισμένων πειραμάτων του Hugo de Vries ([29]) στην διπλοειδία και πολυπλοειδία.

Διακοσμητικό υβρίδιο γνωστο με το όνομα Lilium 'Citronella'


10.               Τα υβρίδια στη φύση

Ο υβριδισμός μεταξύ δύο στενά συνδεδεμένων ειδών είναι στην πραγματικότητα ένα κοινό περιστατικό στη φύση, αλλά επηρεάζεται επίσης σε μεγάλο βαθμό από ανθρωπογενείς αλλαγές ([30]). Ο υβριδισμός είναι μια φυσική γενετική διαδικασία όπου ζευγαρώνουν τα άτομα από δύο γενετικά διακριτούς πληθυσμούς ([31]). Μπορεί να συμβεί τόσο ενδοειδικά, μεταξύ διαφορετικών διακριτών πληθυσμών εντός του ίδιου είδους, όσο και μεταξύ διαφορετικών ειδών. Τα υβρίδια μπορούν να είναι είτε στείρα/μη βιώσιμα είτε βιώσιμα/γόνιμα. Αυτό επηρεάζει τον αντίκτυπο που θα έχει το υβρίδιο στους πληθυσμούς του και σε άλλους πληθυσμούς με τους οποίους αλληλεπιδρά ([32]). Πολλές υβριδικές ζώνες είναι γνωστές όπου συναντώνται οι σειρές δύο ειδών και τα υβρίδια παράγονται συνεχώς σε μεγάλους αριθμούς. Αυτές οι υβριδικές ζώνες είναι χρήσιμες ως βιολογικά πρότυπα συστήματα για τη μελέτη των μηχανισμών της εξειδίκευσης (Υβριδική εξειδίκευση). Πρόσφατα, ανάλυση του DNA μιας αρκούδας που πυροβολήθηκε από έναν κυνηγό, επιβεβαίωσε την ύπαρξη της φυσικού και γόνιμου υβρίδίου αμερικανικής και πολικής αρκούδας ([33]).

 11.               Ανθρωπογενής υβριδισμός

Οι αλλαγές στο περιβάλλον που προκαλούνται από τον άνθρωπο, όπως ο κατακερματισμός και τα εισαγόμενα είδη, γίνονται όλο και πιο διαδεδομένες([34]). Αυτό αυξάνει τις προκλήσεις στη διαχείριση ορισμένων πληθυσμών που αντιμετωπίζουν διείσδυση γονιδιώματος, (διεισδυτικός υβριδισμός) και αποτελεί επίκεντρο της γενετικής διατήρησης.

 12.               Εισαγωγή ειδών και κατακερματισμός οικοτόπων

Οι άνθρωποι έχουν εισαγάγει είδη σε περιβάλλοντα σε όλο τον κόσμο και για μεγάλο χρονικό διάστημα, σκόπιμα, για την δημιουργία ενός πληθυσμού που θα χρησιμοποιηθεί ως βιολογικός έλεγχος, αλλά και ακούσια, όπως η απομάκρυνση/εγκατάλειψη των ατόμων από τη γεωργία. Αυτό προκαλεί δραστικές παγκόσμιες επιπτώσεις σε διάφορους πληθυσμούς, συμπεριλαμβανομένου και του υβριδισμού ([35]), ([36]).

Όταν οι ενδιαιτούντες διασπώνται, μπορεί γενετικά να συμβεί να αποκοπούν ο ένας από τον άλλο, οι πληθυσμοί που κάποτε συνδέονταν, εμποδίζοντας τα γονίδιά τους να αλληλεπιδρούν. Περιστασιακά, αυτό θα έχει ως αποτέλεσμα έναν πληθυσμό ενός είδους αναπαραγωγής με πληθυσμό άλλου είδους ως μέσο επιβίωσης, όπως η περίπτωση με τους κόκκινους λύκους. Ο πληθυσμός τους είναι τόσο μικρός, που χρειαζόταν ένα άλλο μέσο επιβίωσης. Ο κατακερματισμός των οικοτόπων οδήγησε επίσης στην εισροή γενικευμένων ειδών σε περιοχές όπου δεν θα βρίσκονταν, οδηγώντας σε ανταγωνισμό και, σε ορισμένες περιπτώσεις, σε διασταύρωση/ενσωμάτωση του ενός πληθυσμού στον άλλον. Με τον τρόπο αυτό, ο κατακερματισμός των οικοτόπων είναι ουσιαστικά μια έμμεση μέθοδος εισαγωγής ειδών σε μια περιοχή.

 13.               Το φάσμα υβριδισμού

Υπάρχει ένα είδος φάσματος με τρεις ημιδιακριτές κατηγορίες που ασχολούνται με τον ανθρωπογενή υβριδισμό, τον υβριδισμό χωρίς εισαγωγή (περιορισμένος, ελεγχόμενος), τον υβριδισμό με εκτεταμένη εισαγωγή (μη ελεγχόμενος), και τον υβριδισμό σμήνους, δλδ, τον πληθυσμό των υβριδίων που έχει επιβιώσει πέρα από την αρχική υβριδική γενιά, με διασταύρωση μεταξύ υβριδικών ατόμων και διασταύρωσης με τους γονικούς τύπους του. Ανάλογα με το πού ένας πληθυσμός πέφτει κατά μήκος αυτού του φάσματος, τα σχέδια διαχείρισης για αυτόν τον πληθυσμό θα αλλάξουν. Ο υβριδισμός είναι σήμερα θέμα μεγάλης συζήτησης στο πλαίσιο της διαχείρισης της άγριας ζωής και της διαχείρισης των βιοτόπων. Η παγκόσμια αλλαγή του κλίματος δημιουργεί και άλλες αλλαγές, όπως η διαφορά στις κατανομές του πληθυσμού, οι οποίες είναι έμμεσες αιτίες για την αύξηση του ανθρωπογενούς υβριδισμού.

 14.               Συνέπειες του υβριδισμού

Ο υβριδισμός μπορεί να είναι ένας λιγότερο συζητημένος δρόμος προς την εξαφάνιση από ότι η ανίχνευση του πού ακριβώς βρίσκεται ένας πληθυσμός κατά μήκος του υβριδικού συνεχούς. Η διαφορά του υβριδισμού είναι ο τρόπος διαχείρισης των υβριδίων που προκύπτουν. Όταν ένας πληθυσμός βιώνει υβριδισμό με σημαντική εισαγωγή, εξακολουθούν να υπάρχουν γονικοί τύποι κάθε συνόλου ατόμων. Όταν δημιουργείται ένα πλήρες υβριδικό σμήνος, τότε όλα τα άτομα είναι υβρίδια.

 15.               Διαχείριση υβριδίων

Οι συντηρητικοί διαφωνούν για το πότε είναι η κατάλληλη στιγμή για να εγκαταλείψουν έναν πληθυσμό που γίνεται υβριδικό σμήνος ή να προσπαθήσουν και να σώσουν τα ακόμα υπάρχοντα καθαρά άτομα. Μόλις γίνει ένα πλήρες μείγμα, θα πρέπει να κοιτάξουμε να διατηρήσουμε αυτά τα υβρίδια για να αποφύγουμε την απώλειά τους. Οι περισσότεροι το αφήνουν κατά περίπτωση, ανάλογα με την ανίχνευση των υβριδίων εντός της ομάδας. Είναι σχεδόν αδύνατο να ρυθμιστεί ο υβριδισμός μέσω της πολιτικής, διότι ο υβριδισμός μπορεί να είναι ευεργετικός όταν εμφανίζεται με φυσικό τρόπο και υπάρχει το θέμα της προστασίας των προαναφερθέντων υβριδικών σμηνών, διότι αν είναι τα μόνα εναπομείναντα αποδεικτικά στοιχεία των προηγούμενων ειδών που θα πρέπει να διατηρηθούν επίσης.

 16.               Γενετική ανάμειξη και εξαφάνιση

Οι οικότυποι που αναπτύσσονται σε περιφερειακό επίπεδο μπορούν να απειληθούν με εξαφάνιση όταν εισάγονται νέα αλληλόμορφα ή γονίδια που μεταβάλλουν αυτόν τον οικότυπο. Αυτό μερικές φορές ονομάζεται γενετική ανάμειξη. Ο υβριδισμός και η εισαγωγή του νέου γενετικού υλικού μπορούν να οδηγήσουν στην αντικατάσταση των ιθαγενών γονότυπων εάν τα υβρίδια είναι πιο ισχυρά και έχουν πλεονεκτήματα αναπαραγωγής μεγαλύτερα από τον αυτόχθονα οικότυπο ή το είδος.

Αυτά τα γεγονότα υβριδισμού μπορούν να προκύψουν από την εισαγωγή των μη ιθαγενών γονότυπων από τον άνθρωπο ή μέσω της τροποποίησης των ενδιαιτημάτων, φέρνοντας προηγουμένως απομονωμένα είδη σε επαφή. Η γενετική ανάμειξη μπορεί να είναι ιδιαίτερα επιζήμια για σπάνια είδη σε απομονωμένα περιβάλλοντα, επηρεάζοντας τελικά τον πληθυσμό σε τέτοιο βαθμό ώστε να μην διασωθεί τελικά κανένας από τους αρχικά γενετικά διακριτούς πληθυσμούς.

 17.               Επιπτώσεις υβριδισμού στη βιοποικιλότητα και την επισιτιστική ασφάλεια

Στη γεωργία και στην κτηνοτροφία, η χρήση της Πράσινης Επανάστασης της συμβατικής υβριδοποίησης αύξησε τις αποδόσεις από την αναπαραγωγή ποικιλιών υψηλής απόδοσης. Η αντικατάσταση των τοπικά αυτοχθόνων φυλών, σε συνδυασμό με ακούσια διασταυρούμενη επικονίαση και διασταύρωση (γενετική ανάμειξη), έχει μειώσει τις ομάδες γονιδίων διαφόρων άγριων και αυτοχθόνων φυλών με αποτέλεσμα την απώλεια της γενετικής ποικιλομορφίας. Δεδομένου ότι οι αυτόχθονες φυλές είναι συχνά καλά προσαρμοσμένες στο τοπικό τους κλίμα και έχουν ανοσία σε τοπικούς παθογόνους παράγοντες, αυτό μπορεί να είναι μια σημαντική γενετική διάβρωση της γονιδιακής δεξαμενής για μελλοντική αναπαραγωγή. Ως εκ τούτου, οι γενετιστές φυτών προσπαθούν να αναπαράγουν ευρέως προσαρμοσμένες ποικιλίες για να εξουδετερώσουν αυτή την τάση.

 18.               Περιοριστικοί παράγοντες υβριδισμού

Υπάρχουν ορισμένες προϋποθέσεις που περιορίζουν την επιτυχία της υβριδοποίησης. Η πιο προφανής είναι η μεγάλη γενετική ποικιλομορφία μεταξύ των περισσότερων ειδών. Αλλά στα ζώα και τα φυτά που είναι πιο στενά συνδεδεμένα, τα εμπόδια υβριδισμού μπορεί να περιλαμβάνουν μορφολογικές διαφορές, διαφορετικούς χρόνους γονιμότητας, συμπεριφορές ζευγαρώματος και υποδείξεις, φυσιολογική απόρριψη των σπερματοζωαρίων ή του αναπτυσσόμενου εμβρύου

Στα φυτά, τα εμπόδια στην υβριδοποίηση περιλαμβάνουν διαφορές περιόδου ανθοφορίας, διαφορετικούς φορείς επικονιαστών, αναστολή της ανάπτυξης σωλήνων γύρης, σωματοπλαστική στειρότητα, κυτταροπλασματική αρσενική στειρότητα και δομικές διαφορές των χρωμοσωμάτων.

 19.               Μυθικά, θρυλικά και θρησκευτικά υβρίδια 

Οι αρχαίες λαϊκές ιστορίες περιέχουν συχνά μυθολογικά πλάσματα, που μερικές φορές περιγράφονται ως υβρίδια, π.χ., ο ιππόγρυπας ως απόγονος ενός γρύπα και ενός φτερωτού αλόγου και ο μινώταυρος ως απόγονος της Πασιφάης και ενός λευκού ταύρου. Πιο συχνό είναι το είδος της χίμαιρας, δηλαδή, μια σύνθεση των φυσικών χαρακτηριστικών δύο ή περισσότερων ειδών ζώων, μυθικών θηρίων, και συχνά οι άνθρωποι, χωρίς καμία πρόταση ότι είναι το αποτέλεσμα της διασταύρωσης, π.χ., άρπυιες (υβρίδια γυναικών/ πουλιών), γοργόνες, και κένταυροι.

Η Παλαιά Διαθήκη περιέχει διάφορα αποσπάσματα που μιλούν για μια πρώτη γενιά υβριδικών γιγάντων που ήταν γνωστοί ως Νεφελίμ. Το Βιβλίο της Γένεσης (6:4) αναφέρει ότι «οι γιοι του Θεού πήγαν στις κόρες των ανθρώπων και έκαναν παιδιά με αυτές». Ως αποτέλεσμα, οι απόγονοι γεννήθηκαν ως υβριδικοί γίγαντες που έγιναν ισχυροί ήρωες παλιών και θρυλικών διάσημων μορφών της αρχαιότητας. Επιπλέον, το Βιβλίο των Αριθμών (13:33) λέει ότι οι απόγονοι των γιγάντων Anak προήλθαν από τους Νεφελίμ, των οποίων τα σώματα έμοιαζαν ακριβώς όπως των ανδρών, αλλά είχαν ένα τεράστιο ύψος. Σύμφωνα με το απόκρυφο βιβλίο του Ενώχ οι Νεφελίμ ήταν κακοί γιοι πεσόντων αγγέλων που είχαν συνευρεθεί με ελκυστικές γυναίκες.

25 Μαΐου 2022

Κων-νος Παπανικολάου

20.               Βιβλιογραφία και Πηγές



([2])     Rawlings, J. O.; Cockerham, C. Clark (June 1962). "Analysis of Double Cross Hybrid Populations". Biometrics. 18 (2): 229–244.

([3])     Thompson, K. F. (1964). "Triple-cross hybrid kale". Euphytica. 13: 173. doi:10.1007/BF00033306 (inactive 14 January 2021)

([4])     "Topcross". Merriam-Webster

([5])     Wricke, Gunter; Weber, Eberhard (1986). Quantitative genetics and selection in plant breeding. W. de Gruyter. p. 257.

([6])      Sirks, M. J. (2013). General Genetics. Springer. p. 408.

([7])      De Vries, Hugo (1901–1903). Die mutationstheorie. Vol I and II. Von Veit, Leipzig.

([8])     McCarthy, Eugene M. "Hybrid Populations". Macroevolution.

([9])     Toogood, A., ed. (1999). Plant Propagation. American Horticultural Society. p. 21.

([10])   Ries, Leslie; Mullen, Sean P. (2008). "A Rare Model Limits the Distribution of Its More Common Mimic: A Twist on Frequency-Dependent Batesian Mimicry".

([11])   Rieger, R.; Michaelis A.; Green, M. M. (1991). Glossary of Genetics: Classical and Molecular (5th ed.). Springer-Verlag. p. 256.

([12])   Allendorf, Fred (2007). Conservation and the Genetics of Populations. Blackwell. p. 534.

([13])     de Vries, Hugo (January 1919). "Oenothera rubrinervis; A Half Mutant". Botanical Gazette.

([14])   Allendorf, Fred (2007). Conservation and the Genetics of Populations. Blackwell. pp. 421–448.

([15])     Keeton, William T. (1980). Biological Science. Norton. p. A9.

([16])     Arnold, M.L. (1996). Natural Hybridisation and Evolution. Oxford University Press. p. 232

([17])     Kelk, Dawn A.; Gartley, Cathy J.; Buckrell, Brian C.; King, W. Allan (1997). "The interbreeding of sheep and goats". Canadian Veterinary Journal. 38 (4): 235–237.

([18])     Johnsgard, Paul A. (1983). "Hybridisation & Zoogeographic Patterns in Pheasants". University of Nebraska - Lincoln. p. 5.

([19])     Giudice, Giovanni (2012). Developmental Biology of the Sea Urchin Embryo. Elsevier. p. 171.

([20])   McCarthy, Eugene M. (2006). Handbook of Avian Hybrids of the World. Oxford University Press. pp. 16–17.

([21])   Keeton, William T. 1980. Biological science. New York: Norton.

([22])     Rong, R.; Chandley, A. C.; Song, J.; McBeath, S.; Tan, P. P.; Bai, Q.; Speed, R. M. (1988). "A fertile mule and hinny in China". Cytogenetics and Cell Genetics. 47 (3): 134–9.

([23])     Baker, H. G. (1959). "Reproductive methods as factors in speciation in flowering plants". Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 24: 177–191

([24])     Barton N.; Bengtsson B. O. (1986), "The barrier to genetic exchange between hybridising populations", Heredity, 57 (3): 357–376,

([25])     Hermsen, J. G. Th.; Ramanna, M. S. (January 1976), "Barriers to hybridisation of Solanum bulbocastanumDun. and S. VerrucosumSchlechtd. and structural hybridity in their F1 plants", Euphytica, 25 (1): 1–10

([26])   Gornicki, Piotr; et al. (2014). "The chloroplast view of the evolution of polyploid wheat". New Phytologist. 204 (3): 704–714.

([27])     Esch, Mary (31 May 2011). "Study: Eastern wolves are hybrids with coyotes".

([28])   Rutledge, Linda Y.; et al. (2012). "Conservation genomics in perspective: A holistic approach to understanding Canis evolution in North America" (PDF). Biological Conservation. 155: 186–192.

([29])     Hugo Marie de Vries (16 Φεβρουαρίου 1848 – 21 Μαΐου 1935)[. Ολλανδός βοτανολόγος και ένας από τους πρώτους γενετιστές. Είναι γνωστός κυρίως για την πρόταση της έννοιας των γονιδίων, για την εκ νέου ανακάλυψη των νόμων της κληρονομικότητας στη δεκαετία του 1890, ενώ προφανώς αγνοούσε το έργο του Γκρέγκορ Μέντελ, για την εισαγωγή του όρου «μετάλλαξη» και για την ανάπτυξη μιας θεωρίας μετάλλαξης της εξέλιξης.

([30])   Chambers, Steven M.; et al. (2012). "An account of the taxonomy of North American wolves from morphological and genetic analyses". North American Fauna. 77: 1–67.

([31])     Dumbacher, J., Review of Proposed Rule Regarding Status of the Wolf Under the Endan-gered Species Act, NCEAS (January 2014)

([32])   Frost, Grant; et al. (15 March 2006). "The amphibian tree of life". Bulletin of the American Museum of Natural History.

([33])   Soubrier, Julien; et al. (18 October 2016). "Early cave art and ancient DNA record the origin of European bison". Nature Communications. 7: 13158.

([34])     Daley, Jason. "Cave Paintings Help Unravel the Mystery of the 'Higgs Bison'". Smithsonian. Retrieved 20 October 2016.

([35])   Dumbacher, J., Review of Proposed Rule Regarding Status of the Wolf Under the Endangered Species Act, NCEAS (January 2014)

([36])   Hancock, James F. (2004). Plant Evolution and the Origin of Crop Species.